关键词:
大型双瓣壳节肢动物
分类学
古生态学
埋藏学
杷榔组
寒武系
贵州
中国
摘要:
大型双瓣壳节肢动物在全球寒武纪布尔吉斯页岩型生物群中分布广泛,该类节肢动物以具双壳瓣包裹着部分软躯体为特征,包含多个类群,由于化石保存完整性缺失,大多数类群的软躯体信息不完善,其个体形态学特征,解剖学及生态学等内容的认知仍有很多未知,大型双瓣壳节肢动物的系统分类学和古生态学研究是寒武纪多样性节肢动物起源、演化及灭绝备受关注的重要领域。贵州寒武纪杷榔生物群也是一个重要的布尔吉斯页岩型生物群,含有矿化和非矿化的8个动物类群,其节肢动物主要由三叶虫、三叶形虫、大型双瓣壳节肢动物、高肌虫、奇虾等组成,具较高的多样性。本文首次对杷榔生物群的大型双瓣壳节肢动物进行系统分类学、埋藏学和古生态学方面的研究。杷榔生物群的大型双瓣壳节肢动物由9属14种组成,包括2个新种,4个未定种,1个相似种,即剑河等刺虫Isoxys jianheensis Liu et al.,2018、锐角等刺虫***(Walcott,1908)、耳形等刺虫***(Jiang,1982)、球形等刺虫*** Liu et al.,2018、辣子寨吐卓虫(新种)Tuzoia lazizhaiensis ***.、中华吐卓虫*** Pan,1957、双刺吐卓虫*** Yuan and Zhao,1999、辣子寨耙肢虾Occacaris lazizhaiensis Wen et Peng,2017、贵州鳃虾(新种)Branchicaris guizhouensis ***.、有效剪肢虾(相似种)Forfexicaris *** Hou,1999、加拿大虫(未定种)Canadaspis sp.、梳虾(未定种)Pectocaris sp.、融壳虫(未定种)Combinivalvula sp.和瓦普塔虾(未定种))Waptia sp.,显示了较高多样性。其中Isoxys和Tuzoia两属化石丰度和分异度都较高,出现了不同于其它布尔吉斯页岩型生物群的物种,其它7属则为首次出现在较深水过渡区的杷榔组中。杷榔生物群新的大型双瓣壳节肢动物组合面貌增加了杷榔生物群组成面貌,展示了该时期深水相区生物组合更高多样性。剑河等刺虫Isoxys jianheensis和辣子寨吐卓虫(新种)Tuzoia lazizhaiensis ***.是杷榔生物群大型双瓣壳节肢动物化石保存最丰富、壳瓣个体发育序列较完整的2个物种,借助143块*** ***.和98块***标本,对这2种的个体发育进行了研究,依据个体发育各阶段的特征,确认了其壳瓣边缘厚度,壳瓣矿化度及壳瓣长高比值在各阶段的生长特点,另外对***壳瓣的腹部异常膨胀与正常膨胀类型做了相关的壳瓣特征对比,这两种类型可能代表同一物种雌雄差异。个体发育和性双型特征有助于更精确的分类学研究。杷榔生物群的大型双瓣壳节肢动物具有较好埋藏条件,研究过程发现了一些具解剖学信息的标本,如带柄状眼睛和触角的Tuzoia lazizhaiensis ***.,具躯干体节的Occacaris lazizhaiensis,具一对大附肢的Isoxys acutangulus,这些保存有软躯体部分的标本提供了相关解剖学信息,有助分类位置和其亲缘关系的厘定。大型双瓣壳节肢动物多是远游和近底表游泳生物,一些Tuzoia、Isoxys、Occacaris的壳瓣内侧上保存有不同形态特征的遗迹化石,推测大型双瓣壳节肢动物壳瓣内层具丰富有机质,造迹者们以壳瓣内部有机质和尸体周围形成的生物膜为食者,因此造迹者的觅食活动也很可能是造成大型双瓣壳节肢动物软躯体化石部分很难保存的原因之一,完整壳瓣且具附肢和柄状眼等软躯体标本的发现,表明该类群为近原地快速埋藏模式。大型双瓣壳节肢动物多被认为是二级消费者,具捕食功能,杷榔组发现Isoxys壳瓣上的咬痕表明杷榔生物群的生态系统至少具备三级消费者,这对恢复杷榔生物群古群落生态位及食物网有重要意义,Isoxys壳瓣咬痕的位置也间接揭示了捕食者和被捕食者的捕食与逃逸行为。杷榔组发现的大型双瓣壳节肢动物壳瓣标本尤其是Tuzoia和Isoxys通常都比较集中保存在同一层位,虽然不确定这些标本是实体保存还是蜕壳保存,但仍可推测至少某些种类是群居生活的。杷榔生物群大型双瓣壳节肢动物的新的组合面貌丰富了杷榔生物群组成,增加了全球大型双瓣壳节肢动物组成多样性、古地理、古环境、古生态和演化的新信息。充实了该类群古生物学、古生态学及埋藏学的研究内容,提供华南板块大型双瓣壳节肢动物化石的新记录。